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これらの生物発光はその現象によって、２つに分けられています。一つは昆虫のホタルや原生動物の夜光虫などのように、体内で発光物質が光る場合を細胞内発光といいます。一方、甲殻類のウミボタルなどのように、発光物質がいったん体外へ出てから光る場合を細胞外発光といいます。
生物発光のおもな反応はルシフェリンという物質に、ルシフエラーゼという酵素が働き、そこで生じる化学エネルギーによっておこる発光です。これは熱が出ないので「冷光」といわれています。発光物質は日本ではおもに名古屋大学の平田義正教授の門下で研究され、ウミホタルのルシフェリンの結晶化、構造、発光の仕組みなどが明らかにされました。
ところで、海の発光生物の中で、魚とイカは同じような発光の仕組みをもっているのです。その仕組みは、ハダカイワシやホタルイカのように、①体内に独自の発光器官をもつもの、ウミボタルやギンオビイカなどのように、②刺激を受けると体外へ発光液を出すもの、チョウチンアンコウのように③発光器をもち発光液を出すもの、マツカサウオやミミイカなど多くのイカに見られるように④発光細菌を共生させて発光するもの、ツマグロイシモチやキンメモドキのように、ウミボタルや発光エビなどの甲殻類を食べて、その⑤甲殻類の発光物質をもとにして発光するもの、の５型に分けられます。
このように、海の発光動物にも微生物が共生や寄生の形で関わっているのですが、発光する微生物の多くはプランクトンとして単独で生息しています。中には、原索動物のヒカリボヤ、腔腸動物のクシクラゲや甲殻類のオキアミ、コペポーダ、ウミボタル、環形動物のオヨギゴカイなど、やや大形の動物プランクトンも発光しますが、そのほとんどが原生動物や細菌などの微小なプランクトンです。
原生動物の夜光虫は海に生息する単細胞の渦鞭毛藻の1種で、うすい紅色をしていて異常に発生すると赤潮が発生しますが、これは漁業に被害はありません。 発光する海の原生動物にはほかに放散虫（ほうさんちゅう）も知られています。
一方、発光する海洋細菌については、種類が多く一時は分類が混乱しましたが、現在はビブリオ、フォトバクテリウム、ルシバクテリウムの３属、５種に統一されています。発光細菌は培養直後は見事に青白く発光しますが、日がたつと発光しなくなります。その発育や発光には酸素が必要で、空気を抜いたアンプルに保存しておき、４年後にアンプルを開封して酸素を供給したところ、発光が回復し、さらに驚いたことに、なんと２８年間も生きていたという報告があります。
発光細菌は先に述べたように、イカや魚類の発光器官に共生したり、有機物に付着したり、ときには死んだ魚介類に寄生する場合もあります。買ってきた魚やイカが夜に青白く光るのは、その寄生した発光細菌が増殖するからです。しかし、同種の発光細菌が特定の魚介類に寄生する仕組みはまだ判りません。
このように、生物発光は大変興味をそそる現象です。将来、この生物発光の仕組みが遺伝子のレベルで解明されれば、バイオテクノロジーの一分野として熱を伴わない光が実用化されるのも夢ではないでしょう。
その夢は筆者が本文を書いた１年８ヶ月後に実現しました。オワンクラゲから取り出された緑色蛍光タンパク質（GFP)を研究した米国のウッズホール海洋生物学研究所上席研究員の下村脩（おさむ）博士が2008年のノーベル化学賞を受賞されたというビックニュースはまだ記憶に新しい所です。
下村博士は前に述べた名古屋大学の平田研究室で、ウミホタルのルシフェリンの結晶化に成功し、渡米後、約40年前の1960年代にオワンクラゲの蛍光物質を研究したのです。その後、この物質がほかのタンバク質と結合して蛍光を出すことから、癌（がん）の転移を調べたり、遺伝子の組み替え実験にも用いられるようになり、将来はアルツハイマー病や糖尿病の研究にも応用される道が開けたことで、日本人として５人目の化学賞に輝きました。
８．謎の深海生物
水圧が高く真っ暗な深海には、深海魚をはじめ様々な生物が生息しています。近年、高い水圧にも耐える深海潜水艇や有人・無人探査（たんさ）機が発達して、深海の謎が明らかになりつつあります。
１９６０年にアメリカの「バチスカーフ・トリエステ２号」が世界で最も深い太平洋のマリアナ海溝(かいこう)にあるトリエステ海淵（かいえん）（１０,９１６メートル) へ潜り、その深海にも生物がいることが判りました。
その後、アメリカの「アルヴィン号」が東太平洋のメキシコ沖の深さ２,６００メートルの深海へ潜り、そこの海嶺（かいれい）(海底の山脈)の熱水噴出孔(中心部の温度は３５０℃)の 近くで、熱水と堆積物を採取して調べて、好熱菌の１種のメタン菌(メタンをつくる細菌)が分離されました。メタン生成菌については、「シリーズ その４ 第五章２」で述べます。
 ここ十数年の間に、日本でもアメリカとの共同研究で、深海の不思議な生物が相次いで発見されています。１９９８年に海洋科学技術センターの潜水調査船「しんかい６０００」 が１,９４０～４,７３０メートルの深海で、全長が７メートルもある巨大イカの撮影に成功しています。最近、遂に巨大イカが捕獲されたとテレビでも報じられました。
また、２０００年には日本の同センターの無人探査機「かいこう」によって、インド洋のマダガスカル島東方沖約２,５００メートルの深海底の３００℃以上の熱水噴出孔で、全身が白く、眼がほとんど退化した新種のエビ（４～６センチメートル）が発見されました。そのほかにも、カニ、イソギンチャクや巻貝などの深海生物も見つかっています。
２００６年 、南東太平洋のイースター島（バスクア島）南部の深海の熱水噴出孔付近からは、はさみや脚が剛毛に被われた新種のエビが、また、ハワイ諸島のカネミロハイ環礁の深海からは、赤や青に彩られた美しい新種のエビが発見されました。これらの甲殻類はプランクトンや細菌を餌にしていると考えられています。
最近、水深２,０００メートルの深海の熱水噴出孔付近で、群生しているハオリムシ(チューブワーム)やシロウリガイが見つかりました。さらに、これらの体内には、硫黄(イオウ)酸化細菌を共生させていることが判りました。この細菌が硫化水素などの硫黄化合物を酸化して、そのエネルギーで有機物をつくり、その有機物を栄養源にして、深海の特殊な環境で生きていると考えられています。
 深海といえば、ニホンウナギはどこで生まれるのか? ということは長い間の謎でした。その謎を追って２０年、遂に２００５年にその産卵場所が東大海洋研究所の塚本勝巳教授らによって突き止められました。その場所は西太平洋のグアム島の北西約２００キロメートルのスルガ海山のあたりと特定されました。スルガ海山(山頂は海面下約４０メートル)はマリアナ海溝に近く、その海山の周辺は水深約３,０００メートルの広い海底です。捕獲されたのはプレ・レプトセフアルスという誕生したばかりの幼生（全長は４.２～６.５ミリメートル）です。
日本や中国で養殖されているウナギの稚魚(シラスウナギ) は沿岸で採取されますが、この稚魚がはるかグアム島沖の深海で生まれ、フィリピン沖から台湾・ 琉球沖を経て、日本の沿岸にたどり着き、成魚になって川へのぼってくるという ウナギの回遊経路(かいゆうけいろ)は実に壮大です。この稚魚も微小な海洋プランクトンを捕食して成長すると考えられています。
このように、微生物は深海生物とも深い関わりがあるのですが、その生態の研究は始まったばかりで、まだまだ謎に包まれた世界です。
９．食物連鎖と微生物
これまで述べたように、海はまさに生物の宝庫です。そして、それらの生物が死骸になると、再び海洋細菌が分解して、その有機物を栄養源として生育するのです。こうして、海では微生物からより高等な動植物まで、互いに関連しあって生きています。これを海の「食物連鎖」といいます。海の発光動物の多くが発光 微生物を利用しているのも、「食物連鎖」の特殊な例といえるでしょう。
このように、海洋微生物は海の生態系の底辺で、分解者と同時に生産者となって、他の多くの生物の命を支える役割を担っているのです。この「食物連鎖」には「物質の循環」という側面がありますので、次はそれについて述べましょう。
第三章 物質の循環と微生物の働き
１．炭素の循環
前の項では海の生態系からみた微生物の役割を話しましたが、ここでは、物質の循環という見方から微生物の働きを考えます。
地球上の生物はすべて有機的な炭素化合物からできています。そのおおもとは大気や水の中に存在する二酸化炭素です。その海水に溶けている二酸化炭素を海藻や植物プランクトンが光合成の作用で、ぶどう糖（グルコース)と酸素に変えます。そして、植物体内ではぶどう糖から種々の有機物ができます。
一方、動物はその有機物を炭素源にして、呼吸作用で種々の体内成分を合成しますが、一部の炭素は二酸化炭素の形や有機物のまま体外へ出ます。そこで、これらの有機物や生物死体などを海洋細菌が分解して体内へ取り込みます。そして、有機炭素は最終的には無機物の二酸化炭素に戻るのです。これを「炭素の循環」といいます。
２．窒素の循環
大気の５分の４を占める窒素は、海水や海底の堆積(たいせき)物にも溶けています。この窒素は海の窒素を固定する細菌や藍藻によって取り込まれ、その体内でアンモニアからアミノ酸に変化して、複雑なタンパク質や核酸になります。
これらの微生物は動物プランクトンに捕食されて、その栄養源になりますが、尿素やアンモニアの形で体外へ出ます。また、動物の死骸中のタンパク質は細菌(タンパク質分解細菌と脱アミノ細菌)によって、分解されてアンモニアになります。
一般に、アンモニアは生物にとっては有害です。ところが、このアンモニアを酸素で酸化して、亜硝酸塩にして、さらに硝酸塩まで変化させる硝化細菌(アンモニア酸化細菌と亜硝酸塩酸化細菌)がいますから、海の生物にとっては好都合です。こうして 、有機窒素から再び硝酸塩の形で無機窒素へ戻ります。そこで、この硝酸塩を窒素源にする海藻、植物プランクトンや細菌などが吸収します。
また、硝酸塩は細菌(硝酸塩還元細菌)によって亜硝酸に戻ります。そこで、亜硝酸塩は海底の堆積物にいる細菌(脱窒細菌)によって、窒素ガスとして放出され、このサイクルが繰り返されています。これを「窒素の循環」といいます。
３．硫黄(イオウ)の循環
陸上と同じように、海中でも炭素や窒素のほかに硫黄やリンの循環もあり、これらの循環に細菌が重要な働きをしているのです。
海底の堆積物には多量の生物死骸も混ざっています。その有機物は海洋動物によって消化されたり、一般の海洋細菌によって分解されます。その時、硫黄を含んだ有機化合物が硫化水素に変化します。そこで、これを酸化・分解する別の細菌が働きます。
この硫黄化合物を酸化してそのエネルギーで生育する細菌を硫黄細菌といいます。硫黄細菌には酸素がある環境(好気的)で硫黄化合物を酸化する無色の硫黄細菌（チオバチルスなど）と、酸素がない環境(嫌気的)で硫黄化合物を酸化して、光合成で生育する紅色（クロマチウム）や緑色（クロロビウム）の硫黄細菌に分けられます。
海ではこれらの硫黄細菌が硫化物を酸化して硫黄にしますが、さらに硫黄細菌によって酸化が進むと、硫酸塩になって海水中に溶け込みます。無色の硫黄細菌の中には、生じた硫黄を細胞内に頼粒として蓄積するタイプもあります。
また、一部の硫化物は硫黄細菌によって直接硫酸塩へ酸化されます。また、この硫酸塩は硫酸塩還元菌とよばれる細菌によって硫化物へ還元されます。
そこで、海水中に溶けた硫酸塩を藻類、植物プランクトン、一般の海洋細菌やカビなどが無機栄養源のーつとして体内へ取り込んで増殖します。そして、これらの生物にある有機硫黄化合物が、再びこのサイクルへ入るのです。これを「硫黄の循環」といいます。
筆者も２０年前に、この硫黄細菌を調べた経験があります。それは南三陸沿岸の湾内のある魚類養殖生け簀(いけす)の海底が、一面に白い膜状物で被われたことがありました。 硫化水素の臭いがするその黒い海底の泥から１種の細菌を分離して、それがベッギアトアという好気的な硫黄細菌であることが判りました。
つまり、このような養殖生け簀では、餌の残りかすや魚の死骸などが海底に沈積します。そこに適度な酸素があると、これらの有機物を一般海洋細菌が分解して、硫化水素が発生して黒い硫化物ができます。そこで、その硫化物を酸化する硫黄細菌のベッギアトアが増殖して、一面に白い膜状物ができたのです。ベッギアトアは糸状の細菌で、体内に硫黄を蓄積しますので、その大集落が白く見えたのです。このような現象は海水が停滞する内湾の海底が富栄養化しておきます。
ベッギアトアも海の「硫黄の循環」に一役買っている細菌ですが、皮肉にもその環境が養殖生け賛であると別問題です。この状態が続くと、養殖魚類に悪影響を及ぼしますから、海底土をさらえて取り除く浚渫(しゅんせつ)や適度の給餌(きゅうじ)などの対策が必要です。このように、清浄に見える海でも、海水環境が変わると別の特殊な微生物が現われます。この現象も広い意味で自然界での「菌交替現象(きんこうたいげんしょう)」の一つといえるでしょう。次に、海水が異常に変化する現象について述べます。
第四章 海水環境の異常現象
１．赤潮（あかしお）
沿岸の海水が突然赤く変化する現象は、外国では古く旧約聖書に記録され、日本では奈良時代の初期から知られていたといわれています。赤潮が発生すると、しばしば魚介類が大量に死んで、漁業に大きな被害をもたらしますので、海水環境の悪化の典型的な例として、世界的にも大きな問題となっています。
赤潮とはおもに微小な植物プランクトンの大増殖によって、海面が赤くなる現象をいいます。ただし、その色は赤色だけでなく、原因になる植物プランクトンの細胞内に含まれる色素によって、黄色、褐色、緑色、ピンク色にもなります。
赤潮の原因になる植物プランクトンはおもに単細胞の珪藻(けいそう)類、渦鞭毛藻(うずべんもうそう)類、ラフィド藻類、ハプト藻類などが知られています。前に述べた発光プランクトンの１種で、渦鞭毛藻類の夜光虫(やこうちゅう)は被害のない赤潮の原因になることがあります。
赤潮は広く全世界におよび、太平洋、インド洋、大西洋、地中海の沿岸や内湾に多く発生しています。日本ではおもに太平洋、瀬戸内海、有明海の沿岸と湾内や日本海側の新潟以南の沿岸や博多湾でも発生しています。
植物プランクトンは光、温度、栄養分、海水の停滞などの条件がそろうと、爆発的に大増殖して、最盛期には海水１ミリリットルあたり、数千から数万個の細胞に達します。とくに、生活廃水や工場廃水が流れこむ富栄養化した内湾では、春から夏にかけて赤潮が発生しやすいといわれています。
魚介類が大量に死ぬ原因は溶存酸素の欠乏などによる窒息死や、プランクトンや細菌が出す有毒物質によると考えられていますが、赤潮発生のメカニズムは多くの要因が複雑に関係していますので、まだ十分に解明されていません。
表６．植物プランクトンによる海の異常現象
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地になって、石灰岩や大理石になったと考えられています。そして、長い年代を経て徐々に水の侵食(しんしょく)作用で空洞(くうどう)になったのが各地にある鍾乳洞(しょうにゆうどう)です。岩手県の安家洞(あっかどう) は２００６年の再調査で２３.７キロメートルもあり、日本で最も長い洞窟(どうくつ)であることが判りました。
ています。太平洋の深海底には、マンガン団塊(だんかい)とよばれる、おもにマンガンの酸化物からなる粒状物があることが知られています。このマンガン団塊ができた原因は深海の金属を吸収する特殊な細菌の作用であるという説が有力です。また、１９９３年に旧通産省の四国工業技術研究所で海水から、電池やクーラーの熱交換材などに使われているリチウムを大量に採取することに成功しました。
に高い水圧がかかります。世界中の海の平均の深さは３,８００メートルです。深さ３,０００～４,０００メートルの深海は海全体の３３％あるといわれています。最も深い海底は太平洋のマリアナ海溝（かいこう）で、中でも１９５７年にソ連船「ヴィチャージ号」によって発見されたヴィチャージ海淵(かいえん)は１１,０３４メートルで、そこの水圧は１,０００気圧以上になります。
でも、その力が弱く波や海流に逆らってまでも動けないのでこのグループに入ります。
